W.P.A. FRANCE

Nous rappelons que la première étude avait permis de sélectionner 15 marqueurs microsatellites*. L’analyse du polymorphisme nucléaire a été complétée par un séquençage d’ADN mitochondrial * (cytochrome b*). Pour chaque échantillon nous connaissons donc son haplotype *(ADN mitochondrial) et son génotype * (ADN nucléaire). Les résultats les plus importants sont les suivants :
 

Tous les faisans d’Edwards présentent la même haplotype, y compris le mâle sauvage gardé à Hanoi. Les faisans du Vietnam montrent trois haplotypes dont l’un commun aux faisans d’Edwards et un autre connu uniquement sur 4 oiseaux élevés au Vietnam. Tous ces haplotypes diffèrent faiblement les uns des autres.

Le faisan impérial montre un haplotype de faisan du Vietnam.

Les hybrides expérimentaux montrent deux haplotypes, l’un trouvé à la fois chez les faisans d’Edwards et l’autre chez les faisans du Vietnam.

Les faisans argentés présentent trois haplotypes, jonesi ayant un haplotype différent et berliozi ayant l’haplotype de nycthemera.

Tous les faisans de Swinhoe ont le même haplotype.

Il faut aussi noter qu’un hybride Edwards X Swinhoe a pu être détecté lors de ce travail.
 

Les génotypes séparent sans aucun doute tous les groupes analysés : faisan argenté, faisan de Swinhoe, faisan d’Edwards, faisan du Vietnam qui sont bien séparés sur un graphe (fig 1). Les hybrides expérimentaux, le mâle sauvage d’Hanoi, le faisan impérial se situent entre le nuage de points « hatinhensis » et le nuage de points « edwardsi ».

Deux des marqueurs ne marchent pas pour le faisan argenté.

Trois faisans d’Edwards montrent des traces d’hybridation avec le faisan de Swinhoe. Deux faisans de Swinhoe montrent des traces d’hybridation avec le faisan d’Edwards. Quatre faisans argentés montrent des traces d’hybridation avec le faisan d’Edwards ou le faisan de Swinhoe.

Parmi les faisans du Vietnam, un exemplaire gardé au Vietnam montre un génotype mixte edwardsi-hatinhensis, comme le mâle d’Edwards sauvage d’Hanoi donc. Les génotypes de deux faisans du Vietnam provenant d’Angleterre montrent qu’ils ont été croisés avec du faisan d’Edwards en captivité. Enfin le faisan impérial a un génotype mixte, mélange des génotypes des faisans d’Edwards, du Vietnam et argenté.

Le faisan du Vietnam a plus d’allèles *(37%) que le faisan d’Edwards pour le total des loci*, en grande partie apportés par les individus prélevés en Asie du Sud-est.

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En conclusion, il n’y a pas de différences marquées entre les Edwards européens, américains ou japonais, donc pas de métapopulation au niveau mondial bien qu’il y ait des différences individuelles parfois intéressantes. Les Edwards élevés en Europe depuis presqu’un siècle sans apport de sang nouveau ont perdu des allèles encore présents chez les faisans du Vietnam et le mâle sauvage capturé en 1995.

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Les faisans du Vietnam du sud-est asiatique ont plus d’allèles que leurs homologues européens captifs (résultant il est vrai d’un petit nombre de fondateurs). De plus, sur le graphe 1, ils sont situés en limite du nuage de points principal des faisans du Vietnam. Un croisement entre les faisans d’Edwards et les faisans du Vietnam serait donc susceptible d’accroître la diversité génétique de la population de faisans d’Edwards, surtout qu’il semble que les rectrices blanches ne sont pas toujours transmises aux métis (pour l’instant deux cas seulement sur 20 oiseaux). Néanmoins il est préférable de garder les deux formes séparées tant que l’origine génétique des rectrices blanches n’est pas parfaitement connue.

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Tous les Edwards présentant des défauts de plumage (soumis à l’enquête durant l’hiver 2015/2016) ont des haplotypes et des génotypes typiques du faisan d’Edwards, sans aucun signe d’hybridation avec les faisans argentés ou de Swinhoe, de même pour les faisans du Vietnam ; ces oiseaux peuvent donc être utilisés dans le programme de conservation. Bien sûr la méthode (microsatellites) ne permet pas de repérer une hybridation remontant à plus de 3 ou 4 générations et il est possible qu’une hybridation ait eu lieu avant ; une des seules méthodes, plus récente, capable de détecter d’anciennes hybridations est l’approche génétique (ddRAD), plus coûteuse. N‘importe comment ces traces seraient minimes puisque les résultats obtenus ici montrent que le génotype est pur à 99%.

Les défauts de plumage pourraient être dus à une dérive génétique dans une vieille population captive consanguine ; un croisement récent avec le faisan du Vietnam est improbable car le génotype des hybrides (ou métis plutôt) est tout à fait caractéristique.

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Le seul échantillon de faisan impérial a un haplotype de faisan du Vietnam différent de celui des Edwards captifs alors que les 12 faisans impériaux analysés jusqu’à présent (Hennache et al. 2003) ( Hennache A., Rasmussen P., Lucchini V., Rimondi S and Randi E (2003). Hybrid origin of the Imperial Pheasant “Lophura “imperialis” (Delacour and Jabouille 1924) demonstrated by morphology, hybrid experiments, and DNA analyses. Biol. J. Lin. Soc., 80 (4), 573-600.), dont 10 issus de la population fondée par Delacour, avaient un haplotype de faisan d’Edwards. Son génotype est typique du faisan d’Edwards avec une large part de faisan du Vietnam et une faible part de faisan argenté. Nous soupçonnons que ce mâle ne soit pas directement issu de la population d’origine du faisan impérial mais du croisement d’un faisan impérial avec un faisan d’Edwards.

Les caractéristiques de plumage affichées aujourd’hui par quelques femelles et mâles de faisan du Vietnam et les résultats de l’analyse génétique permettent d’avancer l’hypothèse que le faisan du Vietnam pourrait résulter de faisans impériaux (donc des hybrides Edwards X Argenté) qui auraient évolué dans des fragments forestiers et se seraient croisés à nouveau avec des faisans d’Edwards (back cross).

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Les génotypes des faisans d’Edwards et du Vietnam sont légèrement différents mais les individus sauvages ont un génotype mixte hatinhensis-edwardsi. Il est possible que le génotype du faisan d’Edwards dérive du génotype d’oiseaux sauvages par perte d’allèles en captivité et que celui du faisan du Vietnam résulte du même génotype sauvage par évolution dans des habitats isolés et perte d’autres allèles. Ainsi tous deux descendraient d’un Edwards sauvage mais ayant évolué dans deux directions différentes.

Il existe aussi une autre hypothèse. Le faisan d’Edwards aurait occupé à l’origine une grande partie du centre-est du Vietnam et possédé des rectrices blanches (ou claires comme la plupart des Lophuras) mais une petite population, en centre Annam, aurait perdu ses rectrices blanches en donnant le phénotype connu et décrit par Oustalet. Delacour aurait justement prélevé tous ses faisans d’Edwards dans le Centre Annam. La forme type serait donc le faisan du Vietnam et le faisan d’Edwards en aurait découlé par évolution en Centre-Annam. Personnellement je ne crois pas en cette hypothèse pour deux raisons : d’abord parce que le caractère « rectrices blanches » est très variable, il ne s’agit pas d’un caractère fixé ; ensuite parce que j’ai souvent parlé avec Jean Delacour de ses sept expéditions en Indochine et qu’il m’a dit avoir parcouru tout le Vietnam ou avoir au moins envoyé des collecteurs partout dans le Vietnam et qu’il aurait alors au moins trouvé un exemplaire de faisan du Vietnam ou entendu parler d’un faisan à queue blanche dans les villages qu’il a traversés.

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Ces analyses génétiques ont été complétées par un traitement des résultats à l’aide du logiciel COANCESTRY qui permet d’estimer les liens d’apparentement entre deux individus et donc de trouver les meilleurs couples appariant deux individus aussi différents que possibles. Ces calculs appliqués à la population totale de faisans d’Edwards ont montré que :

• 29 couples reproducteurs à bonne diversité génétique étaient possibles ;

• dont 10 couples uniquement en Europe (et surtout 4 de très haut niveau génétique) ;

• bien qu’il n’existe pas de métapopulation, les Edwards américains et, à moindre degré, les japonais, étaient susceptibles d’apporter un sang nouveau dans la vieille population européenne ;

• les faisans d’Edwards confisqués au Cambodge sont légèrement différents des Edwards européens ; ils pourraient apporter du sang neuf soit en Europe soit dans la petite population gardée au zoo de Hanoi

Ainsi nous possédons aujourd’hui un bon outil pour gérer le stock captif, pour détecter les hybrides, pour améliorer la qualité génétique de la population de faisans d’Edwards et pour préparer quelques oiseaux pouvant être réintroduits. L’une des principales contraintes est aujourd’hui la réglementation internationale qui freine ou interdit dans certains cas tout échange entre pays différents.

 

Glossaire (cf bull WPA 66 page2)

 

Allèle : Les allèles sont les différentes versions d'un même gène.

Cytochrome b : C’est une enzyme intervenant dans la respiration. Elle dépend d’un gène mitochondrial.

Génotype : L’ensemble de l'information génétique (les gènes) d'un individu.

Haplotype : Un haplotype est un ensemble de gènes situés côte à côte sur un chromosome. Ils sont généralement transmis ensemble à la génération suivante.

Hétérozygote : Un individu est hétérozygote pour un gène quand il possède au moins deux allèles différents de ce gène.

Locus (au pluriel loci) : C’est l’emplacement précis d’un gène sur un chromosome.

Microsatellite : Un microsatellite est une séquence d'ADN formée par une répétition continue de motifs composés de 2 à 10 nucléotides

Mitochondrial : Les mitochondries sont des organites intracellulaires qui produisent l'énergie cellulaire. Au cours de l'évolution, les mitochondries ont conservé leurs propres gènes, distincts de ceux de l'ADN contenu dans le noyau de la cellule. La transmission de l’ADN mitochondrial est assurée par la mère.

Nucléotide : Un nucléotide est l'unité de construction de l’ADN (la  « brique » de l’ADN).

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Conservation in situ

 

Cette mise au point fait suite aux articles précédemment parus dans les bulletins WPA France N°70 (page 4) et N°72 (page 3).

Le principe d’une collaboration avec le Parc National de Cuc Phuong, concernant l’élevage du faisan d’Edwards préalable à une réintroduction, a été annulé, en raison de leur orientation de conservation (pangolins, primates, tortues) mais aussi parce que ce parc n’est pas situé dans l’aire de répartition connue du faisan d’Edwards. De plus l’expert en place envoyé par le zoo de Paignton a démissionné, ce qui changeait la donne. Et enfin parce que tout animal qui y est envoyé devient la propriété du département forestier sans possibilité de contrôle ultérieur. La visite prévue par Stewart Muir (représentant le zoo de Paignton et l’EAZA) et moi-même a donc été annulée.

La WPA ayant approuvé le plan d’action proposé par VietNature (Bull 72), le principe d’une visite et d’une concertation avec VietNature et le zoo de Hanoi a néanmoins été maintenu, pour connaître les moyens à mettre en œuvre. Pour raison médicale, je n’ai pas pu me rendre au Vietnam en mars 2016 et John Corder m’a remplacé de retour d’un voyage en Chine. Il a fait à son retour un rapport très complet dont nous allons utiliser ici quelques extraits.

Cette visite, bien que très rapide (du 3 au 5 mars 2016), lui a cependant permis de visiter plusieurs sites dans les provinces de Quang Binh et Quang Tri suivant un programme préparé par la présidente de VietNature, Mrs Pham Tuan Anh, et le directeur, Mr Le Trong Trai, en collaboration avec Mr Dang Gia Tung, directeur du Zoo de Hanoi. Les points les plus importants sont les visites du centre de sauvegarde des Parcs Nationaux de Phong Nha Ke Bang et de Khe Nuoc Trong gérée par VietNature ainsi que des réunions avec des responsables locaux, entre autres département de protection des forêts de Quang Binh et département de protection des forêts de Quang Tri.

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Khe Nuoc Trong consiste en 20000 hectares de forêt de basse altitude dans la Province de Quang Binh. Il fait partie d’un massif plus étendu (82700 hectares) qui déborde sur la province de Quang Binh. Sa grande biodiversité est bien établie et le site a été classé comme une importante zone clé pour les oiseaux et la biodiversité (photos 6 et 7). Le centre de conservation de VietNature y est directement responsable de 781 hectares pour une durée de 30 ans. Cet endroit est situé dans l’aire de distribution de l’Edwards et son habitat convient à la réintroduction de cette espèce. Beaucoup d’autres espèces menacées peuvent y être observées.